Мейоз
Мейозом называют процесс деления ядер зародышевых клеток при их превращении в гаметы. Мейоз включает два деления клеток, которые называют соответственно мейоз I и мейоз II. Каждое из этих делений формально состоит из тех же стадий, что и митоз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы.
Мейоз I называют также редукционным делением, так как в результате этого деления число хромосом во вновь образующихся клетках уменьшается в 2 раза. В профазу I хромосомы уже входят разделенными на хроматиды, которые соединены в центромере. Именно на этой стадии мейоза происходит чрезвычайно важное событие с точки зрения создания генетического разнообразия — обмен гомологичными участками несестринских хроматид, т. е. хроматид, относящихся к разным парам гомологичных хромосом. Данный обмен называют кроссинговером, или рекомбинацией. Профаза I продолжается достаточно долго, ее принято делить на 5 стадий: лептотену, зиготену, пахитену, диплотену и диакинез. В стадии лептотены хромосомы начинают конденсироваться и становятся видимыми. В зиготене пары гомологичных хромосом конъюгируют (спариваются) и формируют характерную двойную структуру, которую называют синоптенемальным комплексом. Две конъюгированные гомологичные хромосомы называют бивалентом. В пахитене хромосомы становятся короче вследствие большей спирализации.
В каждой хромосоме теперь видна продольная щель — хромосома разделяется на хроматиды. Бивалент представлен 4 хроматидами, расположенными бок о бок друг к другу: несестринские хроматиды бивалента соединяются между собой в некоторых точках, образуя так называемые хиазмы. Хиазмы являются проявлением обменов генетическим материалом между хромосомами. Эти обмены в формальной генетике называют кроссинговером. Каждая хиазма соответствует одному событию кроссинговера. Кроссинговер осуществляется с очень большой точностью, поэтому ни одна из хроматид не теряет и не приобретает генов. В диплотене гомологичные хромосомы начинают расходиться, удерживаясь только в тех точках, где наблюдаются хиазмы. Хиазм образуется больше в крупных хромосомах, всего же на одну гамету приходится примерно 40 кроссинговеров. В диакинезе хромосомы максимально конденсируются по мере их расхождения, гомологичные хромосомы продолжают удерживаться хиазмами.
В метафазе I исчезает ядерная оболочка, и хромосомы распределяются в экваториальной плоскости клетки. К центромерам прикрепляются нити веретена, как в митозе, и начинают оттягивать их к полюсам клетки. В анафазе I завершается терминализация хиазм, т. е. они перемещаются к концам хромосом и исчезают. Гомологичные хромосомы перемещаются к противоположным полюсам за счет сокращения нитей веретена. В результате в телофазе I у полюсов клетки собираются гаплоидные наборы хромосом, и зародышевая клетка, завершая деление, дает начало двум новым дочерним клеткам, которые в сперматогенезе называют вторичными сперматоцитами, а в оогенезе — ооцитами.
Мейоз II по механизму сходен с обычным митозом, но митотически делится удвоенный гаплоидный набор хромосом. В результате второго мейотического деления образуются в мужском гаметогенезе 2 сперматиды, а в женском гаметогенезе — яйцеклетка, так как из второй дочерней клетки образуется так называемое направительное тельце.
Мейоз объясняет многие генетические феномены, в том числе менделевские правила наследования. Во-первых, в результате мейоза образуются половые клетки, содержащие гаплоидный набор хромосом, поэтому ребенок получает от каждого из родителей половину его набора хромосом, и вклад каждого родителя в генотип ребенка одинаков. Во-вторых, в мейозе 1 биваленты расходятся независимо друг от друга к разным полюсам клетки, что объясняет независимое наследование признаков, если их гены находятся в разных хромосомах. Вероятность того, что две гаметы индивидуума будут содержать набор одинаковых хромосом, весьма низкая. В-третьих, в результате кроссинговера каждая хроматида содержит ДНК, которая происходит из хромосом обоих родителей. Вследствие этого вероятность генетической идентичности гамет практически сводится к нулю, и это является основой генетической индивидуальности человека на хромосомном уровне.