Взрослые лианы актинидии

Корень

Поверхностная корневая система характерна для актинидий. В зависимости от вида растений и условий выращивания корнеобразование идет различно. Так, для актинидии китайской (киви) на культурной плантации в Новой Зеландии корни занимали шаровидный объем почвы и длина корней в нем уменьшалась с глубиной и удалением от растения. Корни обнаруживали до глубины 1 м. Плотность корней была равна от 0,1 до 1,95 см/см³. Сообщалось, что общая глубина залегания корней до 4 м и дальше. Основная масса корней залегала в пределах 2—4 м. Установлено, что средняя длина корней на единицу площади поверхности почвы была у актинидии 129 см/м³, что превышает этот показатель большинства плодовых культур умеренного климата. У 6—15 летних растений киви радиус распространения корневой системы достигал 2,2 м. Глубина залегания корней зависит от типа почвы.

Дружные всходы актинидии аргута из стратифицированных семян

Семя актинидии полигама (увеличено)

У актинидий на Дальнем Востоке России взрослые лианы имеют стержневую корневую систему, разветвленную и с хорошо выраженным главным корнем. От него отходят боковые, которые часто переходят в сильно разветвленные тонкие корни, имеющие вид мочек. Корни одного растения актинидии коломикта или а. полигама обычно занимают площадь 2-5 м². Корневая система а. аргута имеет некоторые особенности. Скелетные корни у нее толще, длиннее, и от них ответвляется меньше боковых, а затем и мочковатых корней. Был проведен учет корневой системы взрослой лианы актинидии коломикта в возрасте 25 лет. Длина всех корней была равна 970 м, что свидетельствует о малой мощности корневой системы растения. Всасывающая часть корней, если считать и корешки длиной 1 мм, составила 95% от общей их длины. Это значит, что ее сосущая активность высокая. В то же время почва была слабо насыщена корнями (0,01% от объема). Основная масса корней (60%) располагалась в слое 0—40 см. Максимальная глубина проникновения корней актинидии коломикта в почву равна 120 см. Корни наиболее часто встречались в радиусе 60-80 см от центра расположения ствола и занимали площадь 1,1—2,0 м².

Характер распределения корневой системы актинидии в почве, т.е. высокое поверхностное расположение ее, является неблагоприятным фактором для культуры. В результате возможно частичное ее отмирание при повреждении во время междурядных обработок, вследствие выдувания или смыва частиц почвы потоками талой или дождевой воды. То же может произойти при временном пересыхании верхних слоев почвы. Обнажение или пересыхание корневой системы лиан опасно тем, что она не восстанавливается в год ее повреждения. Подсохшие корешки обычно отмирают и вновь не образуются до следующей весны. При введении лиан в культуру нужно обеспечить наиболее глубокое расположение корневой системы в почве. Это необходимо из-за биологического свойства лиан — гидротропизма корневых систем. У них корни растут в направлении увлажненной почвы. На корнях актинидии образуются придаточные почки. Они собраны группами по 10 штук. Они обычно находятся в покое, не прорастают, и потому не об

разуется корневой поросли. Однако, при повреждении основного главного стебля они могут пойти в рост и таким образом появляется корневая поросль. В условиях культуры ее можно использовать для размножения лиан.

Специальными исследованиями было установлено, что у женских растений актинидии физиологическая активность корней выше, чем у мужских. У последних выше активность побегов.

Стебель

От строения главного стебля растения зависит весь его облик. Актинидии - многолетние деревянистые лианы, имеющие главный гибкий стебель. В природе все лиановые растения делятся на 5 групп.

1. Опирающиеся лианы — деревянистые и травянистые. Их неустойчивые стебли и ветви взбираются и полегают на опоре с помощью шипов, колючек или ветвей, отстоящих под прямым углом или загнутых вниз.

2. Корнелазящие лианы закрепляются на опоре с помощью придаточных корней.

3. Вьющиеся лианы - побеги и стебли обвивают опору по спирали.

4. Лианы — листолазы, взбирающиеся на опору с помощью черешков листьев.

5. Усиконосные лианы - прикрепляющиеся к опоре с помощью усиков, которые чувствительны при соприкосновении с твердой опорой.

Актинидии относятся к третьей, наиболее распространенной в природе группе лиановых растений - вьющиеся, обвивающие опору. Лиана - жизненная форма актинидий. Стебли и побеги ее способны к движению по спирали, т.е. нутационному движению. В первое время молодые побеги растут почти прямо вверх, под очень острым углом, к материнскому стеблю. Затем, достигнув известной длины, до 80—100 см, начинают постепенно отклоняться в стороны. При этом продолжается интенсивный рост побегов, которые как бы ищут опору. При отсутствии опоры растущие побеги повисают, но их верхушка направлена вверх и в стороны. Иногда побег, не найдя опоры, изгибается на 180° и начинает обвиваться вокруг себя, направляясь назад, к опоре главного стебля. В течение светового дня верхушка растущего молодого побега находится в постоянном движении, в основном, против часовой стрелки.

Все обвивающие лианы способны к продолжительному и быстрому росту. На северном пределе ареала, т.е. на северной границе распространения, иногда образуются кустовидные формы актинидии, а также полукустовидные и стелющиеся. Они образуются в определенных экологических условиях, когда нет опоры для лиан. Кустовидная форма представляет собой кустарник с короткими вьющимися побегами. Рассмотрим более подробно места обитания и жизненную форму дикорастущих растений разных видов актинидии на Дальнем Востоке России.

Актинидия коломикта

1. Обвивающая опору лиана.

Длинный гибкий стебель обвивает опорные деревья и кустарники молодыми вьющимися побегами до высоты 7 м и более.

2. Кустовидная форма

Растения низкорослые, до 1,0—1,2 м высотой, растут без опоры. Они имеют основной прямостоячий стебель с отходящими от него короткими годичными невьющимися или слабо вьющимися побегами.

3. Полукустовидная форма

Переходные к кустовидным растения имеют невысокий прямостоячий невьющийся стебель. Он ветвится короткими и средней длины вьющимися побегами, растут без опоры.

4. Стелющаяся форма

Растения имеют гибкий длинный основной стебель и ежегодный прирост молодых вьющихся коротких побегов. Растут без опоры, стелясь по земле или каменистым россыпям вблизи морского берега.

Из перечисленных жизненных форм для актинидии коломикта, кроме основной лиановой, часто встречаются полукустовидная и кустовидная.

Актинидия аргута

Для актинидии аргута характерна основная, лиановая жизненная форма. Однако, очень редко встречаются кустовидная и стелющаяся. Обвивающие опору лианы а. аргута поднимаются высоко на деревья. В Приморском крае зафиксирована максимальная длина главного стебля а. аргута в 24 м. Измерена лиана в возрасте 33 лет. Толщина главного стебля у основания была

около 10 см. Для сравнения: у 27-летней лианы а. коломикта длина главного стебля достигала 17 м, а толщина у основания 2 см. При этом годичные побеги достигают в длину 2 м при толщине у основания 0,5—0,7 см. У лиан а. аргута более длинные побеги, растущие в течение лета и достигающие до 4 м. У основания они имеют толщину 1,0-1,2 см.

Актинидия полигама

В природных местах обитания а. полигама имеет 2 жизненные формы:

1. Обвивающая опору лиана.

2. Полукустовидная.

Растения разных видов актинидии отличаются не только по мощности роста стеблей и годичному приросту, но и по ряду морфологических признаков стебля (табл.)

Морфологические признаки стебля актинидии

Вид актинидии	Стебель			Годичные побеги:
	Окраска коры	Характер отслаивания коры	сердцевина	Окраска коры	Чечевички, величина	Чечевички форма
А. коломикта	коричневая	шелушащаяся	Рыхлая перегородчатая, коричневая	Коричневая. Красновато-коричневая	Мелкие, густо разбросанные	округлые
А. аргута	Серо-бурая	Отслаивающаяся лентами	-«-	бурая	-«-	-«-
А. полигама	коричневая	шелушащаяся	Твердая сплошная, белая	Коричневая, светло-коричневая	Крупные, редко разбросаны	Длинные узкие, черточками

Анатомическое строение стебля

По характеру и расположению тканей стебель актинидии имеет следующие особенности. В отличие от других двудольных, проводящая система расположена концентрическими слоями. Однолетний одревесневший побег а. коломикта имеет мощную кору, отделенную сплошным цилиндром древесины с концентрическим расположением сосудисто-проводящей системы. Сердцевина занимает большую часть на поперечном срезе побега.

Сердцевина однолетнего побега актинидии большая и рыхлая, состоит из крупных паренхимных клеток шестигранных в поперечном сечении. Оболочки тонкие, пор в них незаметно. К осени сердцевина отмирает, становится бурой и приобретает перепончатое строение.

Укоренение стеблевых черенков актинидии может быть затруднено в результате особенностей анатомического строения побегов.

1. В коре полностью отсутствуют места возможного заложения придаточных корней. Здесь имеется лишь одна ткань — феллоген, который откладывает пробку.

2. В основной ткани стебля за счет которой идет корнеобразование у большинства двудольных растений, зарождение придаточных корней невозможно, из-за раннего созревания.

3. В камбии возникновение придаточных корней возможно. Для этого необходимо молодым корням преодолеть механическое сопротивление, и пройти через толстую кору.

4. Корнеплодные ткани и их элементы расположены глубоко внутри побега.

5. Корнеобразование легче проходит, когда молодые корешки зарождаются у основания побега (до 0,5 см) и в местах заложения почек, в т.ч. спящих.

Верхушечная часть молодого побега актинидии китайской

Особенности роста побегов

Молодые побеги актинидии способны виться вокруг опоры благодаря нутационным движениям в течение светового дня. Оказалось, что у а. коломикта наиболее подвижны побеги мужских растений по сравнению с женскими. Верхушка побега за день может сделать несколько оборотов [против часовой стрелки. У женских лиан наблюдались колебательные движения — как против часовой стрелки, так и по часовой стрелке.

Побеги мужских лиан вьются обычно в направлении против часовой стрелки.

Движения верхушки растущего побега актинидии коломикта. Указано время наблюдений через 15 минут. Мужское растение

В условиях культуры на шпалерах и лесенках лианы вьются по опоре самопроизвольно, и попытки их «направить» обычно не имеют успеха.

Практика показала также, что с опоры их снимать нельзя, т.к. они в таком случае повреждаются и могут погибнуть, не перенести суровые зимы.

Расположение лиан на шпалерах. Подвязка к проволоке

Годичный прирост побегов актинидии коломикта в условиях культуры составляет до 1,5 м, максимально — до 3 м. Верхушечная почка побега прекращает свой рост к концу августа. К осени сформированы пазушные почки на всем побеге, в среднем около 40 почек. В верхней зоне (около 10 почек) развиваются побеги.

Генеративные побеги ветвления. Годичный прирост этих побегов составляет в среднем 8 см. Количество цветков на них от 1 до 5. Они сидят в пазухах нижних и средних листьев (4—9 листьев на побеге). Верхушечная почка прекращает свой рост в мае. К осени на генеративных побегах ветвления в пазухах верхних листьев формируются пазушные почки — генеративные побеги ветвления будущего года.

Вегетативные побеги ветвления

Годичный прирост побегов ветвления равен в среднем 5 см, с 2—5 листьями. Верхушечная почка прекращает свой рост в мае. К осени у побега закладывается одна пазушная почка, а в пазухе верхнего листа — вегетативный

побег ветвления будущего года. Из генеративных и вегетативных побегов ветвления второго года образуются новые генеративные и вегетативные побеги ветвления.

Рост побегов за один летний сезон во многом зависит от особенностей вида. Так, у актинидии китайской длина молодых побегов к осени достигает 2—4 м и более. В условиях Подмосковья лианы а. коломикта имели длину молодых побегов максимально до 190 см, у а. полигама была в среднем 78-150 см, максимально 183 см. Растения а. аргута в условиях Подмосковья дали побеги длиной более 150 см.

Почки

Актинидия коломикта. Пробуждение почки весной

Молодые побеги появляются ранней весной из почек на побегах прошлого года. На них имеются следующие почки, отличающиеся по своему строению:

1) вегетативные, или ростовые;

2) генеративно-вегетативные, или цветково-ростовые;

3) спящие.

По местоположению на побеге почки актинидии бывают:

1) верхушечные;

2) пазушные.

У актинидии нет специализированных цветочных почек. Все почки закладываются в пазухе листьев молодого побега. Однако, они отличаются по внутреннему строению, т.к. могут иметь зачатки будущих соцветий или без них. Почки актинидии всегда простые, одиночные. У растений актинидии коломикта и а. аргута они полностью скрыты в разрастаниях коры, т.е. в подушках листового следа. Почки на годичных побегах а. полигама скрыты только наполовину.

Цикл роста и развития включает процессы органообразования внутри почек до формирования плодов, в течение всего вегетационного периода.

Закладка новых почек в пазухах листьев растущего побега актинидии. Внутри почки находится недифференцированный конус нарастания

Лист

Актинидии - листопадные многолетние лианы. Листья цельные черешковые, тонкие или плотные, в зависимости от видовой принадлежности.

Актинидия коломикта

Листья длиной в среднем 9,4 (4,8-13,3) см, 7,0 (4,2-8,0) см шириной, с коротким черешком 3,2 (2,0—5,6) см. Окраска листа более темно-зеленая с верхней стороны, чем с нижней, опушение редкое тонкими короткими светлыми волосками с нижней стороны по жилкам. Окраска черешка каштаново-коричневая. Листья тонкие как бумага, форма листа разнообразна — от овальной до округлой, яйцевидной, с сердцевидным основанием и заостренной вершиной. Иногда встречаются растения с ромбовидной формой листа или с вершиной, заостренной длинным остроконечием. По краю листья бывают пильчато-зубчатые или зубчатые.

В отличие от других видов, у актинидии коломикта листья перед началом цветения становятся пестрыми, т.е. им свойственна пестролистность. За неделю до цветения листья с кончиков становятся белыми. Затем белое пятно распространяется до половины листовой пластинки, а кончики листьев становятся малиновыми. Особенно часто проявляется такая пестролистность у растений а. коломикта мужского пола. Оказалось, что в местах, где есть бело-малиновые пятна, в клетках меньше содержится хлорофилла.

Актинидия полигама

Листья тонкие как бумага, широкоовальной или яйцевидной формы длиной 11,2 (9,5-13,0) см, шириной 8,4 (5,4-12,2) см, черешок до 6 см, каштановой окраски. По краю листья пильчатые или зубчатые. Основание листа округлое до слабо сердцевидного, вершина коротко заострена. Опушение редкими светлыми волосками по жилкам, в основном, с нижней стороны листа. Окраска листа ярко зеленая до желтовато-зеленой, снизу светлее. Перед цветением, в основном, у мужских экземпляров растений на листьях видны бело-серебристые пятна, и лиана становится нарядной.

Актинидия аргута

Листья более крупные, плотные, почти кожистые, сверху темно-зеленые снизу светлее. Опушены с нижней стороны по жилкам светлыми короткими волосками. Длина листовой пластинки в среднем 10 см, ширина 7,5 см, черешок от 2 до 8 см. Основание листа округлое или прямое, верхушка заостренная. Форма листа овальная, широкоовальная до яйцевидной, по краю пильчатые. У а. аргута листья никогда не бывают пестрыми.

Актинидия пурпурная

Листья плотные, оливково-зеленой окраски, снизу светлее. Размеры: и среднем длина 11,0 (10,5-11,8) см, ширина 4,9 (4,2-5,7) см, черешок длиной 4,0 (2,7-5,8) см, красно-бурой окраски. Форма листа удлиненно-овальная, до эллиптической, с округлым основанием и заостренной в ост-роконечие верхушкой. Край листа пильчатый, с шипиками. Листья никогда не бывают пестрыми.

Актинидия джиральда

Листья плотные оливково-зеленые, снизу светлее, овальной или яйцевидной формы, с округлым основанием и заостренной коротким остроконечием

вершиной. Размеры: длина листовой пластинки 10,1 (7,0-11,9) см, ширина 6,1 (4,5—9,4) см. Черешок длиной 3,1 (2,2—5,2) см, кремовой окраски.

Найдены отличительные признаки в строении листьев мужских и женских растений актинидии.

При большом увеличении микроскопа вокруг устьиц листьев обнаружены отложения, удлиненные в радиальном направлении. Есть четкие отличия устьиц в зависимости от пола растений и вида в строении ткани поверхности листьев. У женских клетки более удлиненные, чем у мужских растений. Количество устьиц у женских лиан в 2-3,8 раза больше, чем у мужских. Перечисленные различия наблюдались у растений видов актинидии коломикта, а. аргута и а. пурпурной.

Цветок

У актинидии цветки обычно одиночные или собраны в соцветие щиток. Они имеют по 4 или 5 белых лепестка и столько же чашелистиков. Лепестки овальной формы. Разделяются цветки на мужские (тычиночные) и женские. В женском цветке в центре находится пестик со звездообразно расходящимися рыльцами, а вокруг расположены мелкие тычинки, сидячие и многочисленные.

Всходы актинидии джиральда, вид сверху

Строение цветка актинидии коломикта

Схема строения цветков актинидии: 1 — мужской тычиночный цветок; 2 — женский обоеполый цветок

Мужские соцветия и цветки актинидии аргута

В них находится обычно стерильная пыльца. В мужском цветке находятся только хорошо развитые многочисленные тычинки на тонких нитях. При ветреной погоде они раскачиваются и из них высыпается пыльца, разносится ветром. Пыльца в мужских цветках всегда жизнеспособна. Во время цветения насекомые-опылители, посещая цветки, переносят пыльцу, а сами ее собирают как белковый корм. Как видим, по морфологическому строению женские цветки актинидии

всегда обоеполые, т.е. имеют как пестик, так и тычинки. Однако, цветок выполняет только женскую функцию — завязывается будущий плод после опыления пыльцой с ^мужских, тычиночных цветков. Т.о., это функционально женский цветок, несмотря на обоеполое внешне строение.

На одном растении находятся Цветки одного и того же пола — или мужские или женские, что и определяет пол лианы. Пол растений в течение жизни не изменяется и определяется в первый год цветения. Т. о, все актинидии - двудомные, т.е. на одном растении находятся только мужские цветки, тычиночные, а на другом только функционально-женские цветки. Они приспособлены к перекрестному опылению.

Виды растений отличаются по окраске пыльцы в пыльниках тычинок. У лиан актинидии коломикта и а. полигама они желтые, у а. аргута и а. пурпурной — черные. Обычно женские цветки крупнее, около 2 см в диаметре, мужские — 1 см в диаметре.

Плоды

Лианы актинидии дают плоды — сочные ягоды. Их величина и признаки зависят от вида. В характеристику плодов входит: форма, длина и ширина, масса ягоды. Разнообразие плодов по форме и окраске показано на рисунках. При отборах в поколениях получают сорта, отличающиеся и вкусовыми качествами.

Ягоды актинидий отечественного происхождения имеют тонкую голую кожицу, без опушения. Под ней находится сочная мякоть. Окраска кожицы и мякоти зависит от вида лианы. Сердцевина ягоды мягкая и обычно светлее чем мякоть. На сердцевине продольными рядами в семенных камерах располагаются очень мелкие семена. При разжевывании ягоды они незаметны, но придают особый ореховый привкус. Вкус ягод зависит от принадлежности к виду актинидии.

Плоды а. коломикта, а. аргута, а. джиральда зеленой окраски, кисловато-сладкие, сладкие, с ананасным или другим фруктовым ароматом.

Особняком стоят свойства плодов а. полигама. Они оранжевые, по форме похожи на маленькие перчики, имеют вкус сладкого или жгучего перца и перечный аромат. Самые крупные плоды у а. аргута, а. джиральда, уступают им плоды а. полигама и самые мелкие у а. коломикта. Более подробные сведения о плодах представлены в таблице, где даны результаты наблюдений. По форме, величине плодов нами выделены формы и разновидности видов актинидий.

Плод актинидии — продольный и поперечный разрез. Схема

Формовое разнообразие плодов актинидии полигама: 1 — веретеновидные; 2 - овальные; 3 — цилиндрические

Разнообразие формы плодов актинидии коломикта (морфотипы): 1 — короткие цилиндрические; 2 — короткие плоские цилиндрические; 3 — среднеудлиненные -цилиндрические; 4— среднеудлиненные плоские цилиндрические; 5 — длинные цилиндрические; 6 — длинные плоские цилиндрические; 7 — короткие конические; 8 — длинные конические; 9 — округлые репчатые; 10 — округлые плоские; 11 овальные; 12 — овальные плоские; 13 — длинные эллиптические; 14 — мелкоплодные; 15 — крупные цилиндрические; 16 — крупные округлые плоские; 17— грушевидные; 18 - крупные овальные. Слева — лицевая сторона плода, справа — боковая сторона (уменьшено).

Форма плодов актинидии аргута (морфотипы) 1 — короткие цилиндрические; 2 — длинные цилиндрические; 3 — округлые; 4 — овальные; 5 — сердцевидные; 6 — короткие конические; 7 - мелкоплодные; 8 — крупные цилиндрические; 9 — бочонковидные; 10 — очень крупные цилиндрические; 11 — очень крупные округлые; 12 — красно-бурые. Слева — лицевая сторона, справа — боковая

Плод актинидии джиральда, вверху слева лицевая сторона, справа — боковая. Внизу — продольный и поперечный срез ягоды

Актинидия пурпурная: 1 — ягода с лицевой стороны; 2 — боковая сторона ; 3 — продольный разрез; 4 — поперечный разрез; 5 — разветвленные плодоножки

Актинидия коломикта. Разновидность сугавары

Форма и величина ягод актинидии полигама

Характеристика плодов актинидии на Дальнем Востоке России

Вид актинидии	Форма плода, величина	Масса 1 плода, г	Окраска	Вкус	Аромат
А. коломикта	Цилиндрическая Коническая Округлая Мелкоплодная	1-4	Зеленая, все оттенки	Кисло-сладкий Кисловато-сладкий Сладкий  Сладкий	Ананасный Яблочный Земляничный Актинидийный Ананасный Яблочный Бальзамный
Ааргута	Крупноплодная Сжатоплодная Длинноплодная Коническая Сердцевидная Круглоплодная Мелкоплодная	4-9	-«-	-«-
А. джиральда	Цилиндрическая  Бочонковидная	10-12	Грязно-зеленая	Сладкий с кислинкой	Ананасно-яблочный
А. полигама	Овальная Цилиндрическая Веретеновидная	3-4	Оранжевая	Сладкого или жгучего перца	Перечный